Maturation précoce des figues par l’huile d’olive: Implication de la voie de signalisation de l’éthylène

Résumé

La figue, fruit charnu du figuier, consommée sous forme fraîche et surtout séchée, constitue une source importante de vitamines, minéraux, glucides, acides organiques, fibres et polyphénols. La figue et les feuilles du figuier possèdent de nombreuses propriétés pharmacologiques et sont ainsi utilisées en médecine traditionnelle pour traiter diverses affections. Ainsi, par exemple, grâce à sa richesse en fibres, la figue constitue un excellent remède contre la constipation. Pour accélérer la maturation des figues et augmenter le rendement de façon uniforme, on pratique la technique de la maturation par l’huile d’olive. Celle-ci consiste à badigeonner l’ostiole de la figue avec une petite goutte d’huile. La maturation des figues traitées est obtenue au bout de 5 à 8 jours. Le mécanisme de maturation des figues induite par l’huile d’olive n’est pas totalement élucidé. Toutefois, ce traitement des figues augmente le taux de respiration et induit la synthèse d’éthylène, raccourcissant ainsi leur durée de maturation. Cette biosynthèse d’éthylène induite par l’huile n’a été observée que dans les figues. Les caractères organoleptiques des figues maturées par l’huile sont comparables à ceux des fruits maturés naturellement. En effet, la taille et la couleur des figues sont similaires et la teneur en sucres réducteurs et en acide malique dans les figues sont aussi comparables. Néanmoins, une légère augmentation des teneurs en potassium, phosphore et en azote a été observée dans les figues maturées par l’huile. Quoi qu’il en soit, des recherches supplémentaires concernant la composition nutritionnelle des figues maturées par l’huile d’olive sont nécessaires pour rassurer le consommateur sur l’absence de nocivité des fruits ainsi traités.

Mots-clés : Maturation des figues, huile d’olive, éthylène, caractères organoleptiques, composition biochimique.

INTRODUCTION

Le figuier (Ficus carica L.) est un arbre de la famille des Moracées, caractéristique des zones méditerranéennes, où sa culture et son utilisation constituent une tradition ancienne. Il s’agit d’une espèce qui présente une grande diversité génétique. En effet, il existe plus de 600 variétés de figues. Ces variétés sont classées en quatre catégories: les figues vertes (ou blanches), les figues jaunes, les figues grises (ou rouges) et les figues noires (ou violettes). Les figues bifères donnent deux récoltes par an et les unifères fructifient une seule fois en fin d’été.

La figue, fruit du figuier, est un faux-fruit charnu. Il s’agit en réalité d’une inflorescence creuse en forme d’urne, appelée synconium et contenant de nombreux graines (akènes). Elle est consommée sous forme fraîche, séchée, en conserve ou sous d’autres formes préservées.

Le figuier est originaire du sud-ouest de l’Asie et de la méditerranée orientale et c’est l’une des premières plantes qui ont été cultivées par l’homme. Les fruits du figuier constituent une source importante de vitamines, minéraux, glucides, acides organiques, fibres et de polyphénols (notamment les anthocyanidines et les flavonoïdes). Ainsi, les figues contiennent plus de composés phénoliques que le thé, pourtant considéré comme une source importante de composés phénoliques (Mawa et al., 2013).

Grâce à sa richesse en fibres, la figue constitue un excellent remède contre la constipation. Par ailleurs, les fruits et les feuilles du figuier possèdent de nombreuses propriétés pharmacologiques. Ainsi, on leur prête des activités d’ordre anti-inflammatoire, antioxydante, antitumorale, hépatoprotectrice, hypoglycémiante, hypolipidémiante et antimicrobienne (Badgujar et al., 2014; Mawa et al., 2013). Les fruits et les feuilles du figuier sont en outre utilisés en médecine traditionnelle pour traiter diverses affections telles que les troubles gastro-intestinaux (coliques, indigestion, constipation), les troubles respiratoires (maux de gorge, toux), les douleurs menstruelles et certaines maladies infectieuses (dermatose, gale et gonorrhée) (Badgujar et al., 2014; Mawa et al., 2013).

Maturation normale des figues: rôle de l’éthylène

Le développement de la capacité à mûrir chez les fruits climactériques est dû à leur propriété particulière qui est de pouvoir synthétiser de l’éthylène ou de répondre à ce composé. La maturation de la figue, fruit climactérique (Paul et al., 2012), est accompagnée d’un pic respiratoire et d’une brusque production d’éthylène. Ce dernier est un gaz incolore, considéré comme une hormone végétale que la plupart des fruits produisent en quantité variable, entraînant ainsi le mûrissement du fruit, même lorsque celui-ci est déjà cueilli.

Le cycle de biosynthèse de l’éthylène est le cycle de Yang (Van de Poel et al., 2012). Après conversion de l’acide aminé méthionine en S-adénosylméthionine (SAM), qui est la forme activée de cet acide aminé, la SAM ainsi synthétisée est ensuite transformée dans une première étape par l’enzyme ACC synthétase (ACS) en acide 1-aminocyclopropane-1carboxylique (ACC), qui est le précurseur direct de l’éthylène. La seconde étape correspond à l’oxydation de l’ACC en éthylène par l’ACC oxydase (ACO). Ces enzymes, ACS et ACO, sont codés par une famille multigénique (Paul et al., 2012).

La simplicité structurelle de l’éthylène (C2H4) contraste avec la complexité des processus physiologiques régulés par ce gaz. Des études initiales ont suggéré que la voie de transduction du signal éthylène serait une voie linéaire qui va des récepteurs d’éthylène jusqu’à des facteurs de transcription nucléaires (Guo et Ecker 2004). Par ailleurs, les récepteurs de l’éthylène seraient des régulateurs négatifs du signal éthylène et leur activité pourrait être inhibée par la fixation de la molécule d’éthylène (Cancel et Larsen 2002). Cependant, des découvertes plus récentes ont considérablement modifié ce point de vue. En effet, les modèles actuels suggèrent l’existence d’une voie de signalisation complexe et il y existerait un réseau régulateur multifactoriel impliqué dans la biosynthèse et la signalisation de l’éthylène pendant le développement et la maturation des fruits (Stepanova et Alonso 2009; Liu et al., 2015).

Enfin, on pratique fréquemment l’utilisation des inhibiteurs des récepteurs de l’éthylène pour prolonger la durée de vie des fruits climactériques, une fois cueillis. Ces inhibiteurs sont des régulateurs végétaux de synthèse comme le 1-méthylcyclopropène (1-MCP), dont la liaison au site actif des récepteurs de l’éthylène inhibe les processus de maturation dépendant de l’action de l’éthylène.

ACCÉLÉRATION DE LA MATURATION DES FIGUES PAR DES HUILES OU D’AUTRES COMPOSÉS

La maturation des fruits est un phénomène physiologique complexe, génétiquement programmé, et caractérisé par des changements dans la couleur, la texture, la saveur, l’arôme et dans la teneur en composés biochimiques. Pour accélérer la maturation des figues et augmenter de façon uniforme le rendement des fruits, on utilise fréquemment la technique de maturation par l’huile d’olive. C’est d’ailleurs une technique pratiquée depuis des millénaires. Elle consiste à badigeonner l’ostiole de la figue avec une petite goutte d’huile d’olive, permettant ainsi de stimuler la croissance et la maturation uniforme des fruits.

Utilisation de différents types d’huiles

Selon la nature de la substance utilisée, la maturation des figues est obtenue au bout de 5 à 8 jours. Les figues maturées par l’huile ont la même taille et la même couleur que celles maturées naturellement.

Dans les années 60, une équipe japonaise s’est intéressée à la maturation des figues par l’huile. Cette équipe a travaillé plus particulièrement sur la variété «Masui Dauphine» largement cultivée au Japon. Il s’agit d’une variété de figue violette à noire, connue en France sous plusieurs noms: aubicout, grosse violette longue, noire de Languedoc.

Cette équipe a étudié les effets de différentes huiles (végétale, animale et minérale) sur l’accélération de la maturité des figues en déterminant le temps nécessaire pour obtenir leur maturité après traitement (Hirai et al., 1966). Selon ces auteurs, pour obtenir une meilleure réponse, l’application de l’huile doit être pratiquée pendant une période très limitée correspondant à la fin de la période II de la croissance de la figue, lorsque le fruit a atteint une largeur d’environ 34 mm. Au bout d’un ou deux jours après traitement, les fruits traités par les huiles végétales commencent à augmenter en taille et au bout de six jours, ces figues atteignent la maturité et «la pleine couleur», alors que les figues non traitées restent vertes et dures. La taille et la couleur des figues mûries par traitement sont identiques à celles des figues mûries naturellement (Hirai et al., 1966).

L’utilisation des huiles animales entraîne également la maturation des figues, mais l’effet est moindre que celui obtenu avec les huiles végétales. En effet, les figues mûrissent en 8 jours après traitement par une huile d’origine animale. Concernant les huiles minérales, l’effet n’est pas constant et il est inférieur à celui des huiles végétales ou animales. A noter qu’aucun effet n’a été observé avec l’utilisation de la paraffine liquide (Hirai et al., 1966). Plus récemment, il a été rapporté que les figues traitées par l’éthéphon (donneur d’éthylène) et l’huile d’olive mûrissaient au bout de 7 jours tandis que les figues traitées par l’auxine (hormone végétale) mûrissaient au bout de 10 jours. A noter que, dans la même étude, les fruits non traités mûrissaient au bout de 14 jours (Owino et al., 2006).

Illustration pratique

Pour illustrer ce phénomène, nous avons sélectionné une branche contenant plusieurs figues de taille homogène de la variété verte «blanche», répandue au nord du Maroc, et connue sous le nom de «Chetoui». Nous avons ensuite appliqué une petite goutte d’huile d’olive sur l’ostiole de certaines figues (à l’aide d’un petit roseau) (Figure 1). Ce traitement a permis de stimuler la croissance et la maturation des figues. En effet, la maturation a été obtenue au bout de 5 jours après application de l’huile (Figures 2A, 2B et 2C). Il est à noter que les figues non traitées restent encore vertes et dures, et que la taille et la couleur des figues maturées avec l’huile d’olive sont similaires à celles des figues maturées naturellement (Figure 3).

Figure 1: Application de l’huile d’olive sur l’ostiole de la figue

Figure 2A: Maturation des figues traitées par l’huile d’olive à J1 (les flèches désignent les figues traitées)

Figure 2B: Maturation des figues traitées par l’huile d’olive à J3 (les flèches désignent les figues traitées)

Figure 2C: Maturation des figues traitées par l’huile d’olive à J5 (les flèches désignent les figues traitées)

Figure 3: Récolte des figues maturées par l’huile

Mécanisme de la maturation des figues par l’huile

Le mécanisme par lequel l’huile induit la croissance et la maturation des figues n’est pas tout à fait élucidé. Dans les années 60, une équipe japonaise (Hirai et al., 1967) a observé que le traitement des figues par l’huile induit la synthèse d’éthylène (Hirai et al., 1967). Cette même équipe a montré que la biosynthèse d’éthylène est aussi obtenue par l’utilisation de substances volatiles comme l’acétaldéhyde et l’éthylène lui-même (Hirai et al., 1968).

Plus récemment, l’équipe d’Owino (Owino et al., 2006) a confirmé le rôle de l’éthylène dans la maturation des figues par l’huile d’olive. En effet, cette équipe a observé que l’utilisation de trois substances, à savoir l’huile d’olive, l’auxine et l’éthéphon, induit la synthèse d’éthylène dans les figues traitées sur l’arbre.

Cette équipe a aussi étudié les mécanismes régulateurs de la biosynthèse de l’éthylène en réponse à ces trois substances. Pour ce faire, elle a utilisé la même variété de figue que l’équipe japonaise à savoir la variété «Masui Dauphine».

Les résultats obtenus montrent que l’utilisation de l’éthéphon et de l’huile d’olive stimule la croissance des figues à un rythme plus rapide que celui induit par l’utilisation d’auxine. En effet, les figues «sur arbre» traitées par l’huile d’olive et l’éthéphon mûrissaient au bout de 7 jours environ, alors que les fruits traités par l’auxine mûrissaient 10 jours après le traitement. A noter que les fruits non traités mûrissaient au bout de 14 jours (Owino et al., 2006). Ainsi, la biosynthèse de l’éthylène induite par l’huile d’olive est une caractéristique unique qui n’a été rapportée que chez les figues (Owino et al., 2006).

Il est à noter que la production d’éthylène dans les figues traitées par l’huile d’olive, de l’auxine ou du propylène est induite par le 1-MCP et est inhibée par le propylène, indiquant la présence d’un mécanisme de rétrocontrôle négatif. D’autre part, l’augmentation de la synthèse de l’éthylène par le 1-MCP dans les figues traitées avec de l’huile d’olive, montre que la voie de la synthèse de l’éthylène induite par l’huile d’olive est ACC-dépendante (Owino et al., 2006).

Fait intéressant, trois gènes codant pour l’acide 1-aminocyclopropane-1-carboxylique (ACC) synthase (Fc-ACS1, Fc-ACS2 et Fc-ACS3) et un gène codant pour l’ACC oxydase (Fc-ACO1) ont été isolés dans les figues (Owino et al., 2006). Il a été montré que l’application d’huile d’olive module l’expression de ces gènes (Owino et al., 2006). En effet, on constate dans les figues déjà cueillies et traitées après avec de l’huile d’olive une accumulation de l’ensemble des transcrits pour ces gènes un jour après le traitement, bien que l’augmentation des ARNm codant pour Fc-ACS2 soit plus faible que pour les autres ARNm. Néanmoins, le traitement combiné avec de l’huile d’olive et du 1-MCP inhibe l’accumulation des transcrits codant Fc-ACS1, Fc-ACS3 et Fc-ACO1, mais induit l’accumulation des transcrits Fc-ACS2. Enfin, le traitement combiné avec de l’huile d’olive et du propylène augmente l’expression des transcrits codant pour Fc-ACS1 et Fc-ACO1, mais inhibe celle des transcrits de Fc-ACS2.

Ainsi, plusieurs voies régulatrices de la synthèse de l’éthylène sont impliquées dans la maturation des figues et il apparaît que l’implication de chacune de ces voies dépend spécifiquement de la nature de l’inducteur ou du stimulus tels que l’huile d’olive, l’auxine ou un donneur d’éthylène.

Bien qu’il n’est toujours pas possible d’affirmer avec certitude le mécanisme précis par lequel l’huile d’olive (ou certaines huiles végétales) induit la synthèse de l’éthylène dans les figues, l’équipe d’Owino (Owino et al., 2006) a émis l’hypothèse selon laquelle ce composé serait produit par un mécanisme inconnu et qu’il agirait alors comme un déclencheur de l’auto-inhibition de sa propre synthèse.

Propriétés organoleptiques et composition biochimique des figues maturées par l’huile

C’est au cours de la maturation que s’élabore la qualité organoleptique des fruits. En effet, pendant la maturation des fruits climactériques, de nombreux changements biochimiques sont observés: accroissement intense de la production d’éthylène, de la respiration, de l’émission de composés organiques volatils et de l’hydrolyse de l’amidon d’une part et diminution des taux des acides organiques et régression de la chlorophylle, d’autre part. Ce sont ces changements importants qui modifient la couleur, la composition, les arômes, la saveur et la texture et qui vont conférer aux fruits leurs qualités organoleptiques et nutritionnelles. En effet, au cours de la maturation, on observe une augmentation de la teneur en sucres réducteurs, une diminution des acides organiques et une augmentation de la synthèse d’arômes (Emaga et al., 2008). La saveur d’un fruit dépend en particulier de sa teneur en sucres.

Propriétés organoleptiques

Les caractéristiques organoleptiques (saveur, arôme, texture …) des figues mûries par l’huile d’olive sont presque similaires à celles des figues mûries naturellement. Il est à noter que la taille et la couleur des figues mûries après traitement avec de l’huile sont identiques à celles des figues mûries naturellement, comme le montre l’illustration pratique (Fig. 3 et Fig. 2B et Fig. 2C), confirmant des travaux plus anciens (Hirai et al., 1968).

Composition biochimique

La teneur en amidon dans les figues traitées avec de l’huile d’olive augmente pendant les 2 premiers jours après le traitement mais diminue brusquement après, ce qui fait que sa teneur est relativement faible dans les figues maturées (Hirai et al., 1967). Parallèlement à cette baisse de la teneur en amidon, la teneur en sucres réducteurs augmente progressivement dans les figues maturées. Ainsi, la teneur maximale en sucres réducteurs est atteinte à la maturité à la fois dans les figues traitées et celles non traitées et représente respectivement 12,5% et 13,8 % du poids frais des fruits (Hirai et al., 1967). Il est aussi à noter que la teneur en acide malique dans les figues traitées augmente rapidement et atteint un maximum 2 jours après le traitement puis diminue brusquement. De ce fait, la teneur en acide malique dans les figues traitées à maturité est faible et représente 0,02 % de la matière fraîche du fruit (Hirai et al., 1967).

Par ailleurs, les teneurs en azote et en phosphore dans les figues traitées diminuent graduellement au fur et à mesure que le fruit mûrit, tandis que la teneur en potassium augmente légèrement à partir du 4ème jour après le traitement et jusqu’à sa maturité, succédant ainsi à une baisse de cette teneur au début du traitement. Enfin, la teneur en ces trois principaux éléments (azote, phosphore et potassium) dans les figues traitées et maturées est légèrement plus élevée que dans les figues mûries naturellement (Hirai et al., 1967).

CONCLUSION

On pratique, depuis des temps anciens, la technique utilisant l’huile d’olive afin de maturer précocement les figues et augmenter le rendement. Il est à noter que le mécanisme de maturation des figues par l’huile d’olive emprunte la voie de la biosynthèse de l’éthylène et que cette synthèse est ACC-dépendante. Ainsi, l’application d’huile d’olive accélère les processus biochimiques dans les figues traitées, raccourcissant ainsi leur durée de maturation.

Par ailleurs, les caractéristiques organoleptiques des figues maturées avec l’huile d’olive sont similaires à celles des figues maturées naturellement. En effet, la taille et la couleur des figues sont comparables dans les deux cas. De même, les teneurs en sucres réducteurs et en acides organiques, notamment l’acide malique, sont similaires dans les deux circonstances. Enfin, une légère augmentation des teneurs en potassium, en phosphore et en azote dans les figues maturées par l’huile d’olive a été observée par rapport aux figues maturées naturellement.

En conclusion, bien qu’un certain nombre de caractéristiques biochimiques liées à la maturation des figues par application d’huile d’olive soient maintenant mieux connues, des travaux complémentaires concernant la composition nutritionnelle des figues maturées par l’huile d’olive sont encore nécessaires pour rassurer le consommateur.

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