Communication des éléphants de forêts pendant leur nutrition dans le Parc national d’Ogooué Leketi au Congo Brazzaville

Résumé

La connaissance sur la communication des éléphants de forêt de l’Ogooué Leketi pendant la recherche de la nourriture est importante pour la conservation effective et les stratégies des suivis des animaux. L’écoéthologie des éléphants de forêt (Loxodonta cyclotis) est moins étudiée que ceux de l’éléphants de savane (Loxodonta africana). La communication des éléphants était examinée dans les deux clairières Madjouama et Bissoloko et la nutrition des éléphants dans les forêts environnantes dans le Parc National Ogooué Leketi en république du Congo pendant 24 mois de janvier 2013 à Décembre 2014. Les sons des éléphants étaient enregistrés à partir des appareils «Autonomous Recording Unit (ARU)» de marque SM2, afin de collecter les données a une superficie de 2 km² pendant 3 mois sans interruptions. Les données étaient ensuite téléchargées dans les SD pour passer aux différentes analyses. C’est au niveau du logiciel Raven que nous avons lu le spectrogramme avec les spectres des fréquences des sons des éléphants. Les pistes fraiches des éléphants ont été suivis à près d’un kilomètre pour recenser les restes des nourritures. Les espèces végétales consommées par les éléphants étaient récoltées pour être déterminées par les spécialistes dans les herbarium. Les crottes fraiches étaient aussi analysées pour en déceler le contenu. Comme résultats, les éléphants de forêts utilisent plus la clairière de Bissoloko que la clairière de Madjouama. Ils utilisent les clairières plus pendant la nuit que pendant les heures de lumières dans les deux clairières. Les facteurs qui interviennent dans la visitation des éléphants sont les saisons et les fluctuations des années. La structure et la taille des clairières devient une variable dépendante c’est lorsque toutes les trois variables sont combinées. Les éléphants se sont nous intentionnellement des deux espèces des plantes, Grossera macrantha 29 (3.6%) et Strombosiopsis tetandra 21 (2.6%) sur les 249 espèces végétales et 3 espèces animales recensées dans les 26 pistes de repas. Les éléphants se nourrissent aussi occasionnellement des certaines espèces des fruits Chrysophyllum africanum et Omphalocarpum procerum qu’ils trouvent en abondances sur le sol durant leurs déplacements. Les trois invertébrés ont été consommés par les éléphants de manière accidentelle en voulant se nourrir la fois du miel, le sol de la termitière et les nids des fourmis. La conservation future est essentielle pour cette population d’éléphants transfrontalière Congo Gabon.

Mots clés: protection effective, communication, ressource minérales, conservation transfrontalière.

INTRODUCTION

Les études génétiques (Roca et al., 2001, 2015; Rohland et al., 2010) ont suggérées qu’il existent deux espèces distinctes d’après le milieu dans lesquels ils vivent, de l’éléphant savane (Loxondota africana) et l’éléphant de forêt (Loxondota cyclotis). L’éléphant de forêt est une espèce parapluie pour la conservation, listé comme une espèce vulnérable par IUCN (Blanc, 2008). Sa conservation permet la protection des toutes les autres espèces animales et les habitats. Des dizaines des années du braconnage de l’éléphant d’Afrique pour le commerce de l’ivoire a fortement réduit la population des éléphants au travers du continent (Blanc et al., 2007). En Afrique central, l’ivoire et la viande d’éléphants sont la raison principale pour l’abattage éléphants (Hakizumwami and Luhunu, 2005; Maisels et al., 2013). Le braconnage est connu d’influencer le sexe ratio des éléphants en faveur des femelles parce que les mâles adultes et sub-adultes sont sélectionnés due à leurs larges défenses (Inkamba Nkulu, 2007; Momont 2007; Owens and Owens 2009; Poole 1989). Les menaces sur les éléphants sont multiples en Afrique centrale tels que le taux déforestation (Duveiller et al., 2008), le braconnage par la création d’un réseau des routes par les forestiers (Blake et al., 2008; Wilkie et al., 2001), les guerres civiles, la faiblesse des ressources de gestion et la faiblesse des priorités de la protection de la nature (Blake et al., 2007). La stratégie de conservation effective basée sur un fort témoignage scientifique (Ferraro and Pattanayak, 2006; Kapos et al., 2009; Pullin and Knight, 2009; Sutherland et al., 2004) est un besoin urgent pour assurer la préservations de l’éléphant de forêt et des autres espèces phares en forêt.

L’éléphant de forêt des Plateaux Batékés vit dans la frontière Congo-Gabon en utilisant les deux types d’habitats savane et forêt. Il existe d’une part une extension continuelle de la zone savanicole à végétation herbeuse des Plateaux Batéké Congo Gabon (Tutin et al., 1997) et d’autre part des fragments de mosaïque forêt savane adjacent et des forêts continuent des Plateaux Batékés (Inkamba-Nkulu et al., 2018). Les différentes études montrent que la taille des groupes des éléphants de forêts est généralement réduite de 2 à 4 individus en moyenne, articulés autour de l’unité de base mère‐jeune (Merz, 1986; White et al., 1993; Turkalo, 1996; Vanleeuwe et al., 1997; Maréchal et al., 1998; Querouil et al., 1999; Theuerkauf et al., 2000).

Les clairières fournissent d’importantes quantités de végétation herbacée aux herbivores. L'étude des activités de plusieurs espèces de mammifères a ainsi montré qu’elles représentaient un espace trophique important pour les espèces animales, en liaison avec l’abondance des herbacées et la richesse des sols et des végétaux en sels minéraux (Magliocca, 2000; Magliocca et Gauthier-Hion, 2001; Magliocca et al., 2003; Inkamba-Nkulu, 2007; Roca et al., 2015; Turkalo et al., 2018). Les clairières de forêts sont particulièrement importantes pour les éléphants qui viennent pour s’abreuver et extraire les sels minéraux dissous dans l’eau (Turkalo and Fay 1995; Turkalo 1996; 2001; Klaus et al., 1998; Vanleeuwe and Gautier-Hion 1998; Vanleeuwe et al., 1998; Blake et Inkamba-Nkulu, 2004; Maisels et al., 2010).

Les populations humaines tirent profit de l’existence de ces clairières qui s’avèrent particulièrement attractives pour une partie de la faune afin d’exercer le braconnage particulièrement des éléphants et les autres animaux (Telfer et al., 2009; Inkamba-Nkulu et al., 2018). En effet, l’existence de ces clairières permet d’augmenter le taux de vision de la grande faune forestière (Lecolle, 2006) dans des conditions de vision confortables (miradors). Du fait même de cette attraction pour la grande faune, les clairières marécageuses constituent aujourd’hui un enjeu important pour le développement du tourisme de vision dans plusieurs aires protégées dans certains pays forestiers d’Afrique centrale (Cameroun, Congo, Gabon et autres).

Ainsi les éléphants dans la zone d’étude utilisent surtout la forêt qui a des clairières afin de maximiser l’exploitation des ressources disponibles dans les habitats. Momont (2007) a montré que les éléphants de forêt dans le bai de Langoué et Lopé au Gabon, exploitent différents types des habitats selon les saisons afin de bénéficier de nourriture disponible et les sels minéraux. Récentes études basées sur la technologie de GPS avaient fournies des données de qualité pour réévaluer les déplacements saisonniers et la distribution des éléphants d’Afrique (Blake et al., 2001; Douglas-Hamilton et al., 2005; Blake 2007). Le même système a été utilisé pour étudier les relations sociales et spatiales de la structure de population et les stratégies sociales des éléphants au Kenya (Wittemyer et Getz, 2007).

Il est connu que les déplacements des éléphants de forêt sont fortement liés à l’acquisition des ressources disponibles (White, 1994; Vanleeuwe et Gautier-Hion, 1998). L’éléphant de forêt se nourrit de feuilles, de branches, d’écorce et de fruits (Merz, 1981; Short, 1981; White et al., 1993; Blake 2002). Quand il à accès à la savane, il consomme l’herbe (White et al., 1993) bien que les ressources alimentaires diffèrent grandement entre la forêt et la savane. En forêt, la fructification est spatialement et temporellement très variable (White, 1994). De même, la répartition des autres types d’aliments est hétérogène de par leur qualité et leur quantité mais de façon moins marquée (Blake, 2002).

La distribution inégale de la nourriture fait que les éléphants de forêt doivent se déplacer sur des longues distances pour profiter des fructifications saisonnières localement abondantes (Short, 1983; White et al., 1993; Blake, 2001) en passant au travers des clairières de forêts. Toutefois en savane, la nourriture est abondante et plus régulièrement distribuée, ce qui permet aux animaux de s’alimenter aisément à un coût moindre qu’en forêt.

En effet, il a été observé des différences dans les stratégies d’alimentation chez les éléphants de savane vivant à proximité de zones forestières (Shannon et al., 2006). A cause de besoins énergétiques différents, les femelles adultes accompagnées de jeunes dépendants se nourrissaient de façon beaucoup plus sélective que les mâles adultes au cours de la saison sèche, de manière à minimiser la consommation de fibres (Stokke, 1999) dans l’habitat de forêt.

Dans le souci de connaître comment les éléphants fréquentent les clairières de forêts la nuit et le jour dans un cycle de 24 heures, une méthode utilisée était de connaître le langage des éléphants afin de quantifier le nombre des appels qui sévissent chaque heure. Il est connu que les éléphants de tous les âges émettent plusieurs sons de façon à se rapprocher les uns les autres et à marquer leurs présences dans le territoire. Ainsi, les femelles adultes utilisent plusieurs vocalisations pour localiser les membres de leurs familles et garder la cohésion du groupe. Les mâles adultes quant a eux produisent des appels distinctifs pendant la période de chaleur afin de localiser les femelles en œstrus (Langbauer, 2000; Payne et al., 2003; Poole, 2011) pour la copulation.

Cet article a pour objectifs de (1) déterminer les communications des éléphants lors de leurs nutritions au niveau des clairières de forêts au Congo et dans la zone frontalière Congo-Gabon; (2) analyser le comportement alimentaire des éléphants; (3) déterminer la fréquence des visites des éléphants à partir de leurs langages (4) et enfin discuter les implications de ses résultats au système de gestion des clairières.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Situation géographique

Le Parc National Ogooué Leketi (PNOL) couvre une superficie de 3 485 km2 (1°45’ et 2°51’de latitude Sud, et 12°15’et 13°00’ de longitude Est) en République du Congo (Figure 1). La République du Congo est un pays peu étendu qui couvre une superficie 342 000 km2. Il est bordé par cinq pays limitrophes dont la République Démocratique du Congo (RDC) et l’Angola (enclave de Cabinda) à l’Est; la République Centrafricaine (RCA), le Cameroun au Nord-Ouest et le Gabon à l’Ouest. Le Sud-Ouest du Congo est baigné par l’Océan Atlantique sur 170 km. La population humaine est faible avec 5 380 508 habitants tenant compte de l’estimation de 2019, avec une densité moyenne de 8 habitants /km2, avec un taux de croissance de 2,2% par année.

Le Parc National Ogooué Lékéti est recouvert par des savanes parsemées de lambeaux forestiers dans sa partie Est, et de forêt dans sa partie Sud-Ouest (Figure 1). Du point de vue phyto-géographique, la zone d’étude fait partie de la grande région floristique guinéo congolaise de forêt ombrophile sempervirente (Hoppe-Dominik, 1984).

Le climat est tropical de transition (Elenga et Ikoli, 1996) avec un climat du type subéquatorial au nord et un climat de type bas congolais au sud. La moyenne annuelle des pluies est de 1200 à 1700 mm d’eau (CBFP, 2006) du mois d’octobre au mois de Mai. La moyenne de température est de 26°C avec une petite variation selon les saisons.

Du point de vue géologique, la région du Parc National Ogooué Leketi (PNOL) appartient au socle granito-gneissique, constitué d’une part de roches cristallophylliennes (gneiss et leptynite qui sont des roches métamorphiques) et d’autre part, par un complexe granitique d’origine multiple (Beaujour, 1971; Vande weghe, 2006; Pourtier, 2004).

Le relief du Paysage Batéké-Léconi-Léfini comprend de nombreux plateaux entaillés dont l’altitude oscille entre 600 et 700 mètres, au bas fond desquels coulent les rivières (200 à 300 mètres d’altitude). La zone du Parc National d’Ogooué-Lékéti se situe dans l’ensemble géomorphologique dit des plateaux Tékés (Elenga et Ikoli, 1996), composé d’une prédominance des Plateaux dans la partie Est et des collines dans la partie Ouest.

Les sols dans la zone des plateaux Batékés sont sablo-argileux et la couverture géologique se décompose essentiellement en deux formations tertiaires dont le gré et limons sableux puis gré et l’argilite. De ces deux formations géologiques dérivent plusieurs types de sols. Dans la partie savanicole on trouve des sols ferralitiques jaunes appauvris sur les matériaux argilo sableux (INRAP, 1976). Les sols de la partie forestière se sont développé les gneiss catazonaux à hyperstène et les leptynites (Beaujour, 1971). L’altération des roches mères a conduit à la naissance de formations superficielles, constituées d’épaisses couches d’argile. Il se développe souvent 2 à 4 m d’un complexe argilo-limoneux sableux clair, reposant sur la roche mère en altération (Beaujour, 1971).

La flore de la partie forestière est variée et hétérogène dont l’espèce la plus dominante est l’Aucoumea klaineana (Burseraceae). Les sous-bois peuvent être clairs, faciles au déplacement ou très touffus, difficiles à pénétrer par le fait qu’il y ait une prédominance des phanérophytes avec des lianes constituées entre autres des Laccosperma secundiflora (rotins). Les forêts inondées occupent des superficies importantes en bordure des rivières, dominées par quelques espèces d’arbres de taille moyenne, notamment Hallea ciliata, Alstonia congensis et Lasiodiscus sp. sous lesquels on rencontre souvent diverses espèces de lianes.

Il existe quelques étangs (Nkouka et Mikala) dans la partie savanicole. Tandis que dans le secteur forestier on compte une dizaine de clairières de forêts (bais), dont les trois principales sont celles de Moolo, Madjouama, Bissoloko qui font l’objet d’un suivi à long terme permettant l’identification individuelle des éléphants (Inkamba-Nkulu et al., 2018).

Ces clairières sont utilisées par les éléphants comme source de ravitaillement des ressources minérales dissous dans l’eau. Elles sont localisées sur les rivières à courant permanent et subissent des fluctuations selon la saison sèche ou pluvieuse. La végétation herbacée est dominée par les Poaceae et Cyperaceae.

Les inventaires botaniques réalisés dans l’aire protégée ont mis en évidence une diversité d’espèces végétales (Mboungou, 2010). Plus de 650 espèces des plantes étaient identifiées dans le Parc National des Plateaux Batéké au Gabon voisin, avec onze espèces endémiques aux Plateaux Batéké (Walters et al., 2017). Un inventaire systématique dans l’ensemble du parc au Congo n’est pas encore réalisé.

Le présent travail était mené d’une part dans la forêt environnantes autours des trois clairières de forêt (Moolo, Madjouama et Bissoloko) qui sont connectées par un réseau des pistes de passages des éléphants et des autres animaux. Le lis de chaque clairière est sableux ou coule une rivière, avec en permanence une ressource des sels minéraux dissous dans l’eau ou les éléphants viennent s’abreuver de s’approvisionner (Inkamba-Nkulu, 2007). Ces clairières différent selon la superficie, la profondeur de la rivière, type de végétation, le nombre des puits des sels dans lesquels les éléphants obtiennent les minéraux et de l’argile (Tableau 1).

Pour cette étude, les données sur la communication des éléphants étaient collectées principalement dans trois clairières de forêt dont Moolo (Figures 2-3), Madjouama (Figures 4-5) et Bissoloko (Figures 6-7). Madjouama est à 5 km de Bissoloko. Les clairières de Moolo et de Bissoloko sont distantes de 18 km.

Les trois sites étudiés se trouvent au sud-ouest du Parc National Ogooué Leketi. Pour chacune des clairières, diverses caractéristiques ont été mesurées ou estimées (Tableau 1). Il s’agit de:

• La superficie qui a été mesurée en faisant le tour de chaque clairière en utilisant le track log du Global Positioning System (GPS), les clairières ont ensuite été dessinées à partir du logiciel Arc GIS;

• Les coordonnées géographiques (latitude et longitude) étaient obtenues en marquant le centre de chaque clairière par un GPS;

• Les traces d’anthropisation, c’est-à-dire l’observation directe ou la présence d’activités humaines comme la chasse (présence de douilles, sentiers, empruntes).

Le tableau 1 montre que les grandes clairières renferment naturellement une plus grande richesse spécifique que les plus petites (moins de 100 ha). La hauteur de la végétation est un peu plus faible au sein des clairières où l’activité anthropique (chasse principalement) est nulle ou très faible, donc là où la fréquentation animale est bien marqué.

Le substrat dans toutes les clairières correspond à la fois du sable dans le lis de la rivière et de la vase dans les alentours. La hauteur des tapis herbeux et des arbres varie d’une clairière à l’autre, mais au niveau de la clairière de Madjouama la vase était asséchée lors de la saison sèche et les mares d’eau reposaient sur du sable blanc. Notons aussi que l’activité anthropique est absente sinon faible dans les sites les moins accessibles, c’est-à-dire les sites les plus éloignés des villages Madjouama et Bissoloko. Par contre au niveau du site de Moolo (facilement accessibles après 21 km de marche du village le plus proche Simonbondo, on a observé une intense activité de chasse qui fait fuir les animaux durant la journée.

Clairière de Moolo

Le nom de cette clairière provient de la dénomination de la rivière Moolo qui prend sa source dans cette forêt et se rejette dans la rivière Ogooué. Le tapis des graminées y est très bas, discontinu et ne dépassant pas 1 m de hauteur en moyenne, même si on observe par endroit des touffes des Cyperaceae (Rhynchospora corymbosa) et des Araceae qui s’élèvent à plus de 1 m. On observe en outre plusieurs pieds d’arbres sur l’ensemble de la clairière dont principalement d’Hallea Ciliata, Anthocleista schweinfurthii, Polyalthia suaveolens et autres. La fréquentation animale dans cette clairière est plus nocturne que diurne. Sa proximité avec les villages fait d’elle l’une de clairières les plus visitées par les chasseurs.

Clairière de Madjouama

Située à environ 18 km de marche de la clairière de Moolo, cette clairière est très homogène du point de vue de la flore. Cette clairière tire son nom de la rivière qui la traverse. Cette rivière se déverse sur la rivière Djoumou qui lui a son tour se jette sur la rivière Ogooué au niveau de la république du Gabon. Les graminées sont formées entre autres de Panicum sp, Paspalum conjugatum, Axonopus compressus, Cyperus distans, Pycreus subtrigonus, Rhynchospora corymbosa. Le tapis herbacé est presque uniforme et ne laisse apparaître la vase qu’aux endroits piétinés par les éléphants. La lisière est formée d’un côté par une ceinture des gros arbres (Santiria trimera, Anthocleista schweinfurthii, etc) sur les trois quarts du périmètre tandis que le reste est occupé par des Marantaceae (dont principalement Halopegia azurea, Marantochloa cordifolia et Megaphrynium gabonense) et des Zingiberaceae (Costus afer et Renealmia macrocolea).

Clairière de Bissoloko

Cette clairière est à 5 km en vol d’oiseau de Madjouama. Ici aussi son nom vient de de la rivière Bissoloko qui ensemble avec la rivière Madjouama se jette sur la rivière Djoumou au Gabon. Elle est entrecoupée de fourrés arbustifs, ce qui donne l’impression d’une rivière a bandes forestières dont les principales espèces sont Harugana madagascariensis, Hallea ledermannii, Alchornea cordifolia et Hypselodelphys scandens.

On peut diviser cette clairière en deux parties suivant le degré d’hydromorphie du substrat:

• Une première partie en amont est très gorgée d’eau avec une vase dépassant le 1 m de profondeur ;

• Une seconde partie qui occupe la presque totalité de la clairière avec une hydromorphie moins marquée et un couvert végétal dense, dominé par les touffes de Rhynchospora corymbosa.

La strate arborescente de cette forêt ripicole se compose d’Hallea ledermannii, Santiria trimera, Anthocleista schweinfurthii et Polyalthia suaveolens.

Physionomiquement, on n’observe pas de grandes variabilités floristiques d’une entité à une autre mais des particularités locales subsistent. Cette clairière est très fréquentée par la grande faune.

Les principales herbacées qui subsistent sont entre autres Cyperus distans, Kyllinga recta, Tristemma hirtum, Selaginella myosurus et autres.

Comportement alimentaire des éléphants

La nutrition et la communication de l’éléphant de forêt étaient suivi dans le parc National Ogooué Leketi pendant 2 ans allant de janvier 2013 en décembre 2014. Il était presque impossible dans l’habitat de forêt fermée d’approcher un éléphant afin de voir ce qu’il consomme même à une distance de moins de 10 mètres à cause de l’état fermé des feuillages et de la moindre luminosité. Aussi, les éléphants fuyaient en forêt lorsque nous nous approchons. De ce fait, nous avons, à partir des clairières, suivi un groupe connu à travers les différents biotopes et évalué son comportement alimentaire. Trois méthodes indirectes étaient utilisées : observations opportunistes des signes d’alimentation, le dépistage des éléphants le long du chemin suivi par l’animal pour se nourrir et l’analyse des crottes des éléphants.

Observations opportunistes des signes d’alimentation, dans laquelle il a été recensé tous les signes de reste de nourriture de moins de 48 heures qui témoignent une activité créée par les éléphants. Une exception a été faite pour l’écorçage qui était distinctive jusqu’à 7 jours. Il était noté la partie de la plante consommée par l’éléphant (feuille, écorce, tiges, racines, branches). L’identification préliminaire des espèces végétales consommées était faite sur le terrain à partir des ouvrages et listes botaniques tels que Letouzey (1969), White et Abernethy (1996), Nsongola et al., (2006), Vander weghe (2006) et autres. Toutes les espèces connues ou indéterminées étaient placées dans un herbier. L’herbier était amené à l’herbarium du Centre d'Études sur les Ressources Végétales (CERVE) de Brazzaville et ensuite à l’herbarium du Département de Biologie, Faculté des Sciences à L’Université de Kinshasa pour la vérification des espèces végétales collectées et la détermination des espèces inconnues.

Les passages frais parcourus par les éléphants étaient suivis au travers de la zone d’étude à une distance de 1 km en théorie dont 500 mètres de chaque côté de ce chemin qui relie le village Simombondo et les trois clairières d’observation. Lorsqu’un passage de repas était découvert, nous avons utilisé le Global Positionning System (GPS) pour marquer le point de départ et les deux points d’arrivée comme repère de l’itinéraire. Les distances parcourues étaient mesurées à partir d’un topofil. Les restes de nourriture des éléphants étaient notés puis collectées.

Les crottes fraîches des éléphants recensées étaient analysées en suivant la méthode décrite par Blake (2002). L’analyse commence par la mensuration (cm) du diamètre de la crotte. Avec deux bouts de bâtons de bois, nous avons vérifié le contenu de la crotte, la nature et l’abondance des composants (feuille, fibre, bois écorce, fruit). L’abondance relative de ces composants était estimée en utilisant l’échelle d’abondance (1= rare, 2= peu, 3= commun, 4= abondant). Les différents éléments macroscopiques constituants la crotte étaient regroupés (les graines et les restes des écorces, racines et feuilles). Les grosses matières connues non digérées comme les graines étaient identifiées. Les graines inconnues et les matières partiellement digérées rencontrées dans les crottes étaient séchées et placées dans les petits sachets plastiques pour leur identification par les botanistes au laboratoire.

Pour ce qui et de la communication des éléphants; les sons produits par les éléphants étaient suivis dans les 3 clairières à partir des appareils «Autonomous Recording Unit (ARU)» de marque SM2. Chaque appareil était suspendu de 7 à 10 mètres de haut sur un arbre situé à moins de 20 mètres du centre de chaque clairière. Cette localisation était importante afin de protéger l’appareil contre les dommages causés par les animaux et contre les braconniers. Ces outils avaient la capacité d’enregistrer les sons des animaux dans un rayon de 800 m (afin de couvrir une superficie de 2 km2) pendant trois mois sans interruption (Wrege et al., 2012; 2017) en tenant compte de la durée de vie des batteries. Ainsi, nous avons réalisé en moyenne 4 déploiements par année. De ces sons nous avons sélectionné que les sons des éléphants reconnaissables à partir du spectrogramme de fréquence variant entre 10 et 500 hertz. Ensuite les données étaient digitalisées et classées en différentes catégorie des significations (rumble = ronflement, roars = trompette et Aoogas = mélange de trompette et de ronflement). Les appels journaliers des éléphants dans chaque clairière suivie étaient dénombrés dans le temps, par saison et par année.

Analyses statistiques

Il a été dans cette étude utiliser l’analyse de variance (ANOVA) qui en soi est un test statistique paramétrique, c’est-à-dire que l’on vérifie que la variable mesurée a une distribution normale. En cas de différence significative entre les moyennes, le test post-hoc de Bonferroni était utilisé pour comparer les moyennes deux à deux. Le choix du test de Bonferroni se justifie par le fait qu’il est plus adapté pour un nombre de répétition non constant (Badia et al., 1994).

Les restes de nourriture consommés par les éléphants étaient regroupés par type biologique afin de déterminer les fréquences en pourcentage. Les fréquences étaient représentées sous la forme des graphiques pour ainsi montrer les tendances. Le test de chi-carré ou chi-deux (χ2) était utilisé pour analyser des variables nominales. Il sert à comparer une série de données observées à un modèle théorique (ou calculé ou attendu). Ainsi, le test de chi carré pour indépendance était utilisé pour déterminer la variation du nombre des graines récoltés dans chaque crotte par mois.

Le test de Mann Whitney était exécuté pour évaluer le nombre des espèces des fruits consommés retrouvés dans les crottes en fonctions des saisons. Ce dernier test est l’équivalent non paramétrique du test de Student pour les données non appariées. Nous avons utilisé le test de corrélation Spearman afin de mesurer la moyenne des espèces de fruits consommés par les éléphants retrouvés dans les crottes en rapport avec le régime des pluies (pluviométrie).

Les données spectrographiques des sons étaient visualisées à l’aide du programme Raven Pro 1.6 et analysées à partir du logiciel JMP Systat (Thompson et al, 2009, Wrege et al., 2017). A partir de ce dernier logiciel, il a été déterminé le nombre des appels des éléphants dont les fréquences des sons varient entre 10-500 hertz ensuite l’établissement des graphiques. Le test chi carré était appliqué pour le comptage de la moyenne totale des appels diurnes et nocturnes produits par les éléphants à Madjouama et Bissoloko. Il en est de même des moyennes globales de toute la durée de l’étude dans ces deux sites.

Le test de paramètre estimé (Test Least Squared) était exécuté pour vérifier si les facteurs écologiques, climatiques et environnementaux étaient responsable d’attirer les éléphants dans ces sites à partir des variables clairières, saisons et années. Ces trois variables sont les assomptions de normalité par la comparaison des plusieurs variables et leurs interactions. Les prédicteurs étaient considérés d’être statistiquement significatif que lorsque la probabilité du type I est inférieure à 0,05.

RÉSULTATS

Régime alimentaire des éléphants

Sélection de nourriture par les éléphants dans la zone d’étude

Les éléphants vivant dans cette zone d’étude ont consommé d’une part deux cents quarante-neuf (249) spécimens des plantes représentant 73 familles. De ces spécimens 199 étaient identifiés et 50 sont restés indéterminés. Ces plantes consommées étaient sous forme des feuilles, écorces, reste du bois, branches, racines et fruits. Les éléphants consomment diverses parties des plantes principalement les feuilles, suivies par les bois (petites brindilles, branches), racines, fruits et quelques fois des tubercules. La composition végétale de la nourriture des éléphants provient de 98 espèces d’arbres (39,4%), 82 espèces d’arbustes (32,9%), suivie par 31 espèces des lianes (14,46%), 30 espèces des herbes (12,0%) et 3 espèces des fougères (1,2%) (Figure 8). Il a été aussi recensé d’autre part trois groupes d’invertébrés (Insectes) dont des abeilles, des fourmis et des termites appartenant aux différentes familles comme reste de nourriture des éléphants.

En une occasion seulement, les éléphants se sont nourris de toute les parties d’une plante de Petersianthus macrocarpum (Lecythidaceae) ou les feuilles, l’écorce et les racines sont consommés (Figure 9). Il a été souvent constaté que les éléphants sélectionnent plus les lianes à cause de la haute quantité d’eau qui se trouve dans le tronc (ex. Eresmopatha, Laccosperma). De même, les éléphants ont tendance à sélectionner les tiges de certaines espèces d’arbre ainsi que les fruits et les noix d’arbre avec chacun 0.32% de fois.

Dans cette étude, il a été trouvé que les éléphants sélectionnent occasionnellement certains invertébrés trouvés soient sur l’arbre, l’arbuste et la termitière. Plus d’une occasion les éléphants ont cassé le tronc de l’arbre pour extraire le faux miel fabriqué par les abeilles (Figure 10). Certaines fourmis étaient vues par terre où les arbustes étaient cassés, et les feuilles n’étaient pas consommées. Les éléphants avaient sélectionné les fourmis à partir des leurs nids (Figure 11). Il était aussi remarqué que les éléphants se nourrissent des jeunes feuilles des Bateria fustiloides dans lesquelles plus des fourmis sont prélevées que les feuilles de l’arbre. Dans un vieux bois mort qui avait une petite termitière, les éléphants ont cassé la termitière et consommé les termites (Figure 12).

A partir des 252 espèces végétales et animales, il y a eu au total 249 espèces de plantes récoltées sur les chemins de repas des éléphants. En effet, les 10 espèces les plus enregistrées représentent 19,4% et sont listées dans le tableau 2 ci-dessous. Cependant, Grossera macrantha 29 (3,6%) et Strombosiopsis tetandra 21 (2,6%) étaient les espèces les plus consommées suivies par Dicellandra barteri et Staudtia kamerunensis var. gabonensis avec chacune une fréquence de 16 (2,0%). Le reste des espèces étaient moins représentées (jusqu’à 1,5%).

Restes des fruits retrouvés dans les crottes

Il y a eu un total de 53 crottes des éléphants analysées entre mars 2013 et décembre 2014. La composition de ces crottes était dominée d’une part par les matériaux fibreux venant des feuilles, bois, racines et branches consommées et d’autre part d’au moins de 26 espèces des fruits issues de 16 familles connues (Tableau 3). Toutes fois, 10 crottes n’avaient pas des graines dans lesquelles la nutrition n’était constituée que des matériaux fibreux.

Le Tableau 3 montre que, de ces 16 familles des fruits connues, la famille des Sapotaceae, composée par 2 espèces dont Chrysophyllum africanum et Omphalocarpum procerum, compte 15% des fruits enregistrés. La famille des Leguminosae était la seconde plus représentée avec 10,7% des fruits enregistrés, représentée par Bobgunnia fustiloides et Tetrapleura tetraptera, suivie par la famille des Phyllanthaceae avec 9,3% (Uapaca heudelotii). Les 10 familles les plus représentées contiennent 72,1% de tous les restes des fruits enregistrés, et les restes des familles connues ne représentent que 5%. Les dix crottes qui n’avaient pas des graines représentent 7,1% et les indéterminées représentent 15,7%.

Consommation saisonnière des fruits

Il y a eu un total de 26 pistes fraîches des repars des éléphants suivis le long desquels 26 espèces des fruits étaient identifiées dans les 54 crottes fraîches analysées. Seulement deux espèces Omphalocarpum procerum et Bobgunnia fistuloides étaient enregistrées dans 15 crottes. Ces deux espèces étaient suivies par Breniana brieyi dans 11 crottes et Anonidium mannii dans les 10 crottes. Les autres espèces des fruits étaient enregistrées moins de 10 fois.

La variation du nombre de graines récoltées dans chaque crotte par mois n’était pas significative (χ2 = 2.609, df = 273, P = 0,691 NS). Certaines espèces des fruits trouvées dans les crottes étaient consommées en grande quantité que les autres. Deux espèces végétales Anonidium mannii et Irvingia tenuinucleata étaient consommées que quelques mois (respectivement 142 et 115 graines). Ces deux espèces ont une période de fructification temporellement discrète avec une large abondance. Les données enregistrées ces deux années par saison montrent qu’il n’y a pas de tendance régulière du nombre des fruits consommées à partir des crottes des éléphants. Le nombre élevé des graines était enregistré la première année en Mars 2013 et Novembre 2013, et la seconde année seulement en juin 2014 comme montré dans la figure 13.

D’une manière générale, le nombre d’espèces des fruits consommées retrouvées dans les crottes varie en fonction des saisons (Mann Whitney test U=1,87 p=0,03). Il a été observé une légère tendance que les éléphants consomment plus les espèces des fruits pendant la saison sèche (56,5%) que la saison pluvieuse (43,5%).

Types des fruits les plus préférés par les éléphants

Les éléphants dans cette zone d’étude préfèrent consommer certaines espèces des fruits et évitent d’autres. Ainsi, les quatre espèces les plus préférées (Anonidium mannii, Uapaca heudolotii, Omphalocarpum procerum, Bobgunnia fistuloides) étaient retrouvées dans les crottes pendant plus d’une saison que les feuilles de ces même espèces enregistrées dans les pistes de repas, lesquelles indiquent que leurs indices de préférence peuvent être sous-estimés. Les graines d’Anonidium mannii était plus enregistrée jusqu’à 15 fois dans les crottes. Uapaca heudolotii était enregistrée dans 7 crottes. La distribution de cette espèce est irrégulière dans la zone, c’est une de plus rare arbre à fruit des éléphants dans la forêt de Batéké. Les fruits d’Omphalocarpum procerum étaient aussi rare au sol, pensé que cet arbre est plus commun que le Bobgunnia fistuloides.

En se référant aux données pluviométriques collectées dans la station de Minining Development Project (MPD) entre 2013 et 2015. La moyenne pluviométrique montre qu’il n’y a pas eu des pluies pendant la saison sèche entre juin et septembre durant ces trois années. Pendant ce temps, la moyenne maximale des pluies était de 90 mm observé en décembre (Figure 14). La moyenne des ratio espèces par nombre des fruits dans les crottes montre presque la même tendance. Cependant, le test de corrélation de Spearman ne révèle pas de corrélation significative entre ces deux variables (Spearman’s Rank Corrélation Rho = 0.522, N = 12, P = 0,082). Pendant la saison pluvieuse certaines espèces des fruits étaient consommées en grande quantité que pendant la saison sèche.

Communication des éléphants

Moyenne des appels des éléphants par site

Théoriquement, les appareils acoustiques étaient déployés dans les trois clairières Moolo, Madjouama et Bissoloko. L’appareil placé à Moolo a été volé par les braconniers trois mois après son déploiement et seules les deux clairières Madjouama et Bissoloko présentent les données.

Les appareils de sonorisation ont montré que les éléphants de cette forêt utilisent les deux clairières Bissoloko et Madjouama presque dans les mêmes fréquences pendant la période d’étude (2013-2014). Ainsi, la moyenne des appels des éléphants par jour était élevée à Bissoloko (134 ± 18 SD) qu’à Madjouama (117±7SD) (Figure 15). Cependant, il ressort que la différence des appels des éléphants dans les deux clairières n’est pas significative (Pearson Chi-carré χ2 = 2.594, df= 1, N=248, P = 0.296), bien que la clairière de Bissoloko soit large avec un nombre important des puits de sels minéraux que la clairière de Madjouama.

Les taux des appels journaliers diurnes et nocturnes

Les figures 16 & 17 montrent que les éléphants émettent plus des sons dans les clairières pendant la nuit (85.77%) entre 18:00 et 5:00 que pendant la journée (14.23%) entre 6:00 et 17:00 heures dans les deux clairières Bissoloko et Madjouama. Les éléphants commencent à entrer dans les clairières tard les après-midi 17:00 et atteint le pic à 21:00 pour y demeurer jusqu’a très tôt le matin 6:00. Les éléphants sont moins présents dans les clairières pendant les heures chaudes de la journée entre 10:00 et 13:00 heures.

La moyenne des tous les appels diurnes comparée aux appels nocturnes montrent une différence significative (test de Chi carré, P < 0.001), ainsi les éléphants émettent plus des appels pendant les heures de nuit.

Moyenne mensuel des appels des éléphants dans les clairières

Les sons des éléphants étaient collectés chaque mois de janvier 2013 à décembre 2014 dans les deux clairières avec une exception seulement au mois de juin à Bissoloko (Figure 18). Bissoloko montre des fréquences élevées (entre 150 à 275 appels/mois) en février, Mai et juillet, le reste des mois avait des fréquences basses entre 25 à 100 appels par mois. Madjouama de son côté montre une fréquence moyenne élevée de 100 à 200 appels par mois de janvier à Avril et de Novembre à Décembre, le reste des mois montrent des fréquences faibles entre 10 à 90 appels par mois (Figure 19).

Dans le but de déterminer les facteurs écologiques et climatiques qui attirent les éléphants dans les clairières il y a eu l’investigation de trois variables dont: clairière, année, saison et leurs interactions à partir du test paramètre estimé (Least square).

Le tableau 4 ci-dessous montre que les clairières considérées seules n’avaient pas d’impact sur les appels des éléphants (P>0.7005) tandis que l’année, saison et les interactions de toutes ces variables sont significatives (P<0.05).

Les éléphants avaient émis plus des sons dans les clairières en 2013 qu’en 2014 à Bissoloko. Le nombre des appels était presque standard à Madjouama pendant les deux années de l’étude. Il y a eu plus des appels dans les clairières durant la saison sèche que la saison pluvieuse à Madjouama tandis que Bissoloko présente moins des appels pour les saisons (p<0,0079, Tableau 4). Les appels des éléphants étaient plus fréquents pendant la saison sèche en 2014 et moins fréquents durant la saison des pluies ; les appels des éléphants en 2013 ne montrent pas une préférence des saisons. L’interaction, clairière, année et saison montre que les éléphants utilisent plus les clairières pendant la saison sèche que la saison des pluies durant la période d’étude (2013-2014).

DISCUSSION

Le statut taxonomique de l’éléphant de forêt mérite une classification. Les derniers débats sur cette problématique ont amené à des éventuelles classifications de l’éléphant d’Afrique basées sur la morphologie externe (Grubb et al., 2000) et les caractères génétiques (Barriel et al., 1999; Comstock et al., 2002; Roca et al., 2001). Cependant, cette classification était basée sur le peu d’échantillons disponibles de IUCN (2005) qui avait exigé plus des études génétiques pour résoudre le problème de la taxonomie des éléphants.

L’éléphant de forêt du PNOL s’était nourri au total de 249 espèces des plantes et de trois espèces animales récoltées à partir de 26 chemins de repas suivis. Ce nombre d’espèces végétales est petit par rapport à ce qui était attendu. Il a été mentionné pour la première fois dans la nutrition des éléphants la présence des invertébrés. En comparant les données collectées dans cette étude à celles de Gretchen (Walters et al., 2017) et Blake (2002), nous avons trouvé que l’éléphant d’Ogooué Leketi avait consommé 52 espèces des plantes en commun. L’étude de Gretchen était menée au niveau du Parc National des Plateaux Batéké Gabon et Blake avait mené son étude au niveau du Parc National de Nouabalé Ndoki au Congo.

Il est connu que les éléphants de savane mangent un nombre limité des herbes et occasionnellement des fruits. Il a été montré que les éléphants de savane sélectionnent moins de 100 espèces végétales (Laws et al., 1975; Tchamba, 1995; Field and Ross,1976; Barnes, 1982; Kabigumila, 1993; De Boer et al., 2000). Cette faible diversité de nourriture serait due au nombre réduit des espèces dans l’habitat de savane dominée par les herbes. Cependant, dès que les éléphants de savane ont accès à l’habitat de forêt où il y a une grande diversité des espèces végétales (Whitmore 1990), le nombre d’espèces consommées augmente à près de 200 plantes (Wing and Buss, 1970; Merz, 1981; Short, 1981; Tchamba and Seme, 1993). Cependant, les éléphants de forêt consomment au moins 304 restes de nourriture (herbes, feuilles, racines, écorces et fruits) issues de 230 espèces de plantes reparties en 52 familles (White et al., 1993: Blake, 2002).

Ces éléphants ont sélectionné accidentellement trois espèces des invertébrés (abeille, fourmi et termite). La consommation des invertébrés par les éléphants pourrait être due au fait ces derniers éprouvent des besoins en protéines animales. Aussi, il a été observé à plusieurs reprises que les éléphants détruisent d’une part les jeunes plantes de Barteria fustiloides pour se nourrir des fourmis et d’autre part la moelle des Raphia sp et des palmiers à huile Elais guinensis pour se nourrir des larves de coléoptères qui y vivent. Dans cette même optique, les éléphants ont été observés en train de se nourrir des sols des termitières à la recherche des minéraux (Ruggiero et Eves, 1998) au nord du Congo. Actuellement, les éléphants ont besoin de l’argile pour les besoins métaboliques et c’est pour cette raison qu’ils consomment les sols des termitières et accidentellement des termites afin de gagner un supplément des protéines animales. Les fourmis qui abritent certaines espèces végétales dans leurs nids sont consommées accidentellement par les éléphants et les feuilles ont été crachées.

Concernant les parties des plantes sélectionnées d’après la forme de vie, les arbres (36%) et les arbustes (35%) étaient les plus consommés. Les lianes (15%) étaient aussi préférées par les éléphants à cause de la quantité d’eau métabolique qu’elles contiennent. Pendant la saison sèche, la nutrition des éléphants était basée de plus des herbacés (12%) du fait qu’elles sont disponibles au travers des habitats. Bien que les fougères (2%) étaient rares dans l’habitat de forêt, les éléphants les consomment dès qu’il y a disponibilité.

De toutes les espèces enregistrées le long des chemins des repas, les espèces les plus consommées dans l’alimentation des éléphants étaient Grossera macrantha (29) et Strombosiopsis tetandra (21). Il est probable que les éléphants détectent les espèces préférées même dans un habitat de forêt fermé. Ces espèces sont les plus utilisées par les éléphants peut être pour leurs disponibilités dans les habitats et aussi elles les consomment intentionnellement.

Les herbes constituent la proportion insignifiante de la nutrition des éléphants au niveau de la forêt mixte sur la terre ferme qui n’excède pas le 13% des prises. Finalement, les fougères (Pteridophytes), qui sont généralement rare dans la forêt d’Ogooué Leketi excepté dans la localisation profonde des marécages, n’avaient jamais constitué plus de 3 % de la nourriture sélectionnée.

Ces résultats sont difficiles à comparer avec ceux des études de la savane parce que le comportement alimentaire des éléphants dépend de l’habitat. Toutefois, Tchamba (1995) a affirmé que la sélection de la nourriture de l’éléphant de savane au Cameroun était fortement influencée par le type de l’habitat. En même temps, Blake (2002) avait trouvé que c’est dans la végétation mixte que les éléphants de forêt se nourrissent des herbes 7 fois fréquemment que les autres types de nourriture disponible.

Field et Ross (1976) avait utilisé le temps dépensé par les éléphants sur chaque forme de plante comme mesure de sélection mais ayant trouvé qu’il est impérieux d’associer à cela la variation du régime des pluies et de l’habitat. Pendant la saison sèche, les éléphants se nourrissent plus des herbes 90% de temps tandis cette nutrition décroit a près de 40% pendant la saison pluvieuse (Barnes, 1982). D’ordinaire, l’herbe était rarement consommée par l’éléphant à la forêt de Ndoki, mais devenait un aliment important pendant la saison sèche le long des rivières (Blake 2002).

De toutes les formes des plantes enregistrées dans cette étude, les feuilles constituent plus de 80% des événements de nutrition. Elles étaient plus consommées à partir des branches, et lorsque les feuilles et les bois (extrémités des branches) sont combinés. Ces deux parties des plantes comptent plus de 90% des signes de nourriture issus des arbres et arbustes. Les lianes de plusieurs genres (par exemple Cissus, Landolphia) contiennent une quantité importante d’eau métabolique, laquelle est parfois utilisée par les humains comme eau de boissons en forêt. Les éléphants mastiquent fréquemment les tiges des lianes afin de sucer le liquide qui le contient et crachent les fibres.

Il a été trouvé dans cette étude que les éléphants préfèrent se nourrir de l’écorce des grands arbres comme mentionné par White et al. (1993) au Gabon. Blake, 2002 avait trouvé que dans la forêt de Ndoki, l’écorce des arbres était consommée par les éléphants à plus de 25% de temps que 7% de temps pour les lianes.

Les racines des arbres et herbes étaient les parties les moins consommées dans cette étude. Il a été observé que les éléphants s’étaient nourris d’une plante entière de Petersianthus macrocarpum. Le fait que cette espèce est beaucoup prisée par l’éléphant pourrait être due au fait qu’elle contient certaine vertu médicamenteuse. Dans cette zone d’étude, c’est sur cette espèce d’arbre que les papillons déposent les œufs pendant la bonne saison lesquels après métamorphoses se transforment en chenille qui sont consommés par les oiseaux et les autres mammifères ainsi que l’homme.

Nous supposons que les éléphants se nourrissent des certaines espèces afin de résoudre certains problèmes comme les maladies (blessures ou autres). Cependant, les humains boivent l’écorce du tronc de Petersianthus macrocarpum contre la malaria, l’hémorroïde (Mengome et al., 2009), ulcère incurable, rage et blessure (Dibua et al., 2013; Orabueze et al., 2013). Aussi, les effets analgésiques de l’acide elagique lequel est responsable des effets anti nociceptives étaient démontré comme modèle expérimentale de blessure (Mansouri et al., 2013; Tatsinkou Bomba et al., 2015).

Les restes des fruits trouvés dans les 54 crottes d’éléphants étaient regroupés en 26 espèces différentes. Il est difficile de comparer la liste de la nourriture de l’éléphant à travers les différents sites des forêts par le fait que la durée de la recherche étaient différentes dans chaque site.

Il est établi que les éléphants de forêt sont frugivores comparés aux éléphants de savane (Alexandre, 1978; Short, 1983; Dudley et al., 1992; Tchamba et Seme, 1993; White et al., 1993; Feer, 1995; Powell, 1997; Blake, 2002). Wing et Buss (1970) et Chapman et al. (1992) ont montré que les éléphants de savane se nourrissent abondamment des fruits lorsque ceux-ci sont disponibles dans l’habitat. White et al. (1993), Powell (1997) et Blake (2002) ont confirmés retrouver les restes des fruits dans les crottes des éléphants.

Cette étude a confirmé que l’éléphant de forêt est frugivore. En effet, les espèces des fruits trouvées dans les 54 crottes étaient représentées par 26 espèces des plantes groupées en 16 familles. Les résultats montrent que certaines espèces de fruits sont fortement prisées telles que Anonidium mannii, Omphalocarpum procera, Uapaca heudolotti, Irvingia tenuinucleata et Bobgunnia fustiloides. Ceci montre que les éléphants d’Ogooué Leketi sont des opportunistes pour certaines espèces de fruits.

Il est connu que la physiologie des éléphants les permet de produire continuellement des vocalisations qui s’expriment sous forme des infrasons afin de transmettre des informations viables, même si les individus sont distants les uns les autres. Ainsi, les adultes femelles et mâles utilisent des vocalisations comme stratégie de communications. Les femelles produisent une série des appels vibratoires et de manière répétitive pour garder la cohésion du groupe et durant la période d’œstrus. Toutefois, les adultes mâles produisent des appels distinctifs de musth pendant la période de reproduction (Langbauer, 2000; Payne et al., 2003; Poole, 2011).

En général, les éléphants de tous les âges produisent des appels pour multiples raisons tel est le cas de détecter la présence des autres espèces animales à travers l’odorat, lorsque les individus sont séparés de leur groupe ou soit si le groupe arrive pour la première fois à découvrir une source d’alimentation comme les puits d’eau. Les appels vibratoires étaient aussi produits lorsque deux ou plusieurs groupes viennent en contact, souvent suivis par les salutations, enjambement des trompes, le toucher et sensation de l’odeur du corps des différents membres dans les deux groupes.

Aussi, les individus de deux sexes étaient observés en train de produire les appels durant les interactions d’agressivité et lorsqu’ils sont perturbés par les autres espèces comme les oiseaux et les buffles (Poole, 1987; Wood et al., 2005). En contraste, il a été observé à Kruger, en Afrique du Sud que les éléphants n’émettaient pas de sons lorsqu’ils se nourrissent et pendant le repos (Wood et al., 2005).

Dans cette étude, la clairière de Bissoloko montre un nombre élevé des appels des éléphants que la clairière de Madjouama. Cette forte fréquentation des éléphants à la clairière de Bissoloko serait peut-être due à la structure large du site avec plus de 40 puits de sels dans lesquels les éléphants s›abreuvent d›eau salée, alors que la clairière de Madjouama ne dispose qu’une vingtaine de puits de sels. En plus, Bissoloko est à 1.5 km de la frontière Congo Gabon où les éléphants viennent en masse du Gabon pour s’abreuver et se nourrir des sels minéraux. Cependant, il n’y a pas de différence significative dans la visitation des éléphants dans les deux clairières suivies (Pearson Chi-carré χ2 = 2.594, df= 1, N=248, P = 0.296).

Ces deux clairières montrent la même tendance pour ce qui est du nombre des sons produits pendant la journée ou les activités dans les clairières se passent presque aux mêmes heures. Les éléphants émettent habituellement plus des sons dans les clairières les après-midi et que ce nombre s'accroît pendant les heures de nuits quand les éléphants se sentent en sécurité, ils cessent de les produire et quittent les clairières tôt le matin le jour suivant.

Les résultats de cette étude confirment que la visitation des éléphants de forêt dans les clairières est très variable pendant les heures de la journée et la saison à l’échelle du temps. Il y a une certaine fiabilité parmi l’étude à long terme dans les sites qui respectent les effets des saisons sur les visites des éléphants dans les clairières (Turkalo et Fay, 2001; Inkamba-Nkulu, 2007; Momont, 2007; Fishlock et al., 2008).

En plus, ces résultats montrent qu’un grand nombre d’appels arrivent à différents moments au travers des années dans ces deux sites. Présentement, nous ne disposons pas assez des connaissances dans la variation de la nutrition des éléphants de forêt, la demande des nutriments et du temps de reproduction a spéculée sur comment ces facteurs peuvent influencer la visitation des éléphants dans les clairières.

Certaines études ont indiquées que les éléphants de forêt préfèrent visiter les clairières pendant les heures de nuit (Vanleeuwe et al., 1997; Querouil et al., 1999; Blake, 2002; Inkamba-Nkulu, 2007; Faure, 2007; Momont, 2007; Gessner, 2008), bien que dans tous les cas, la taille de l’échantillon était petit et que les observations n’étaient limitées que pendant la période de la pleine lune. Les données du langage des éléphants présentées ici confirment les résultats des précédentes études avec un échantillonnage consistant de deux ans dans les deux clairières. La majorité des appels des éléphants s’exécute la nuit (85,8%) et moins pendant la journée (14,2%). Une étude similaire a montrée presque l’égal activité des appels des éléphants jour et nuit dans les mêmes fréquences lorsque les éléphants se trouve dans une forêt ou il n y a pas des clairières (Wrege et al., 2017). Plusieurs études avaient révélé un changement du comportement plus nocturne des éléphants lorsqu’ils sont exposés aux perturbations humaines (Lewis, 1986; Ruggiero, 1990; Graham et al., 2009; Wrege et al., 2010) et que les éléphants évitent les clairières pendant les heures de lumières quand les braconniers sont aux alentours (Vanleeuwe et al., 1997; Ihwagi et al., 2018; Inkamba Nkulu et al., 2018).

Deux observations importantes ont été formulées pour les perspectives de la conservation. Premièrement, nous avons trouvé que le nombre des éléphants qui fréquentent une clairière ne peut pas être estimé seulement pour les observations diurnes. Bien que la différence des moyennes des appels durant le jour et la nuit soit significative. La proportion relative des visitations du jour comparée à la visitation de nuit n’était pas consistante dans les sites. Le test de paramètre estimé (Least squared test) a montré que les appels diurnes et nocturnes des éléphants ne dépendent pas de la structure des sites mais seraient influencées par les saisons et les années. L’interaction de clairière et les deux facteurs environnementaux (année et saison) rend la clairière une variable dépendante.

Il est connu que pendant la saison sèche, la disponibilité des fruits devient rare au travers de la forêt et la nutrition des éléphants sera plus basée sur les feuilles de plusieurs espèces de plantes. Vu que la plupart de ces feuilles sont toxiques, les éléphants auront besoin de consommer les sels minéraux pour réduire cette toxicité, et de ce fait, visitent plus les clairières. Ces trois variables (clairière, saison et année) sont importantes comme outils de gestion que le conservateur prendra en ligne de compte pour la gestion durable de l’aire protégée.

CONCLUSION

Cette étude était initiée pour améliorer nos connaissances sur la communication des éléphants pendant la recherche de la nourriture dans la zone circonscrit. Les éléphants d’Ogooué Leketi présentent un régime alimentaire très diversifié incluant à la fois des végétaux et des animaux (invertébrés). Un minimum de 249 espèces végétales, groupés en 66 familles, issus de 815 parties des plantes étaient consommées. Ces éléphants se nourrissent d’une variété des parties des plantes dont les feuilles, les écorces, les bois, les branches, les racines et les fruits. Cette dernière catégorie de nourriture fait de ses éléphants des frugivores.

Les arbres et arbustes comptent la majorité des espèces des nourritures consommées (36% et 35% respectivement). Les lianes étaient consommées à plus de 15% des espèces. Les herbes et les fougères étaient les moins recensées respectivement (12% et 2%). Les deux espèces Grossera macrantha (29) et Strombosiopsis tetandra (21) sont consommées d’une manière intentionnelle dans les différents habitats. Les Sapotaceae et les Leguminosae étaient les deux familles des plantes les enregistrées dans les crottes des éléphants. Les éléphants consomment occasionnellement plus les graines des Anonidium mannii (26,3%), Uapaca heudelotii (15,1%) et Irvingia tenuinucleata (12.1%) par rapport aux autres espèces. La consommation des fruits était moindre pendant la saison sèche mais plus intéressante pendant la saison pluvieuse. A côté des plantes, les éléphants consomment accidentellement trois groupes d’invertébrés (fourmis, abeilles et termites).

Relativement au langage des éléphants, il s’avère que:

• La vocalisation chez les éléphants dépend du milieu et fluctue dans le temps et selon le sexe;

• Les facteurs écologique (clairière, eau, sels minéraux, disponibilité des fruits) et climatique (saison) ont aussi une influence sur le comportement des éléphants.

Dans le cadre de ce travail nous avons formulées les recommandations suivantes:

• Que le gestionnaire du parc inscrive dans les aménagements futurs l’accent particulier sur les éléphants qui visitent les clairières pour ainsi lancer le tourisme de vision dans ces espaces;

• Aux deux états Congo et Gabon de renforcer les mesures de protection des éléphants de forêt dans cette zone frontalière.

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