Caractérisation agronomique d’hybrides d’olivier (Olea europaea. L) issus de croisements dirigés en Tunisie

Résumé

Cinq hybrides d’olivier issus de la variété tunisienne ‘Chemlali Sfax’ ont été obtenus à partir de croisements dirigés pour améliorer la composition acidique de l'huile. L’objectif de ce travail est d’étudier le comportement agronomique de ces hybrides dans un verger conduit en irrigué (Sfax, Tunisie). L’étude de la composition acidique révèle que 4 hybrides se caractérisent par un taux en acide oléique supérieur à 69 % et un taux en acide palmitique inférieur à 16 %. L’étude des paramètres agronomiques montrent que les hybrides ont de bonnes performances au niveau d’un caractère déterminé. Deux hybrides ont un poids du fruit > 2 g, un hybride avec productivité et vigueur élevées, respectivement de 37,4 kg/arbre et 10,6 m³, et un hybride avec une vigueur réduite. De ce fait, 4 hybrides peuvent être proposés à l’inscription pour une culture irriguée et intensive et un hybride est à exclure de l’inscription vu sa composition acidique de l’huile similaire à la variété locale de référence ‘Chemlali Sfax’.

Mots-clés: Olivier, hybrides, Paramètres agronomiques, Composition en acides gras

Introduction 

L’oliveraie tunisienne est dominée par deux principales variétés à huile, Chétoui au nord et Chemlali Sfax au centre et au sud (Khabou et al., 2009). La variété Chemlali Sfax se caractérise par sa vigueur, son adaptation à différents environnements et sa productivité (Trigui, 1996). Cependant, elle connaît un déséquilibre au niveau de la composition acidique de son huile avec un taux d’acide oléique faible (53 à 56 %) et celui d’acide palmitique élevé (17 à 21 %) selon Grati-Kamoun et Khlif (2001).

Pour remédier à ce problème, un projet d’amélioration génétique par croisements dirigés a été initié en 1993 et a concerné certains pays méditerranéens. Au niveau de la Tunisie, l’hybridation a généré une collection d’hybrides utilisant la variété Chemlali Sfax et d’autres variétés tunisiennes et étrangères (Trigui, 1996).

La méthode d’hybridation a été aussi adoptée dans d’autres pays tels qu’Israël (Lavee, 1990), l’Espagne (Rallo, 1995), l’Italie (Bellini, 1993) et le Maroc (Charafi et al., 2007). Les résultats les plus significatifs d’hybridation viennent d’Israël où plusieurs variétés ont été caractérisées et inscrites. En effet, les travaux entrepris ont permis l’obtention de plusieurs nouvelles variétés, à savoir Kadesh (Lavee, 1978), Barnea (Lavee et al., 1986), Maalot (Lavee et al., 1999), Askal (Lavee et al., 2003) et Kadeshon, Sepoka et Masepo (Lavee et al., 2004). En Espagne, un programme d’hybridation a eu lieu depuis 1991 et des croisements réciproques entre cultivars ont été réalisés dans le but de diminuer la période juvénile et d’améliorer la production en olives et le rendement en huile d’olive.

En Tunisie, les travaux entrepris sur ces hybrides dans une collection de pieds-mères ont intéressé surtout la composition acidique de l’huile (Manai et al., 2007; Manai et al., 2008; Rjiba et al., 2009; Rjiba et al., 2010; Dabbou et al., 2010; Dabbou et al., 2011). Ces études ont abouti à une sélection préliminaire d’hybrides principalement sur la base de la composition acidique (Ben Amar et al., 2015). L’inscription de cinq hybrides a été approuvée récemment (JORT, 2017). Des études morphologiques, agronomiques, pathologiques et chimique de l’huile ont été entreprises sur les hybrides inscrits pour une meilleure valorisation (Guellaoui et al., 2015; Guellaoui et al., 2019a; Guellaoui et al., 2019b; Chaouch et al., 2019; Ben Amar et al., 2021). Des études similaires sont en cours pour les autres hybrides obtenus en vue d’une sélection finale.

La caractérisation agronomique des ressources génétiques de l’olivier se base sur les principaux caractères agronomiques, à savoir la productivité, la qualité de l’huile, la tolérance aux stress biotiques et abiotiques, la pomologie du fruit et la floraison (COI, 1997a).

La composition acidique est l’un des principaux critères de qualité de l’huile d’olive. Les principaux acides gras sont l’acide palmitique, l’acide oléique et l’acide linoléique. L’acide palmitique est un acide gras saturé responsable de la figeabilité de l’huile à basse température et un taux assez élevé en cet acide entraîne une augmentation de sa figeabilité et nuit par conséquent à sa commercialisation (Grati-Kamoun et Khlif, 2001). En plus, une consommation d’huile riche en cet acide augmente le taux de cholestérol (Lazzez, 2009). L’acide oléique est un acide gras monoinsaturé et une huile riche en cet acide réduit les risques des maladies cardio-vasculaires et les exigences du corps humain en insuline (Zarrouk et al., 2009). L’acide linoléique est un acide gras di-insaturé et sa présence dans l’huile d’olive en quantité élevée peut contribuer à son oxydation au cours du stockage (COI, 1997a).

L’objectif de ce travail est caractériser cinq hybrides d’olivier sur les plans agronomique et chimique de l’huile en vue de proposer certains d’entre eux pour l’inscription.

Matériel et méthodes

Site et matériel végétal

Cette étude a été menée dans un verger de comportement à la station expérimentale Taous de l’Institut de l’Olivier située dans la région de Sfax (latitude: 34°55 Nord et Longitude: 10°37 Est). Le verger a été planté depuis 2005 en mode irrigué et intensif avec un écartement de 4 m/6 m. Le matériel végétal utilisé dans cette étude consiste en cinq hybrides dont leurs croisements sont présentés au tableau 1. Nous avons choisi trois arbres de chaque hybride et tout le suivi durant trois années (2017-2019) a été mené sur les mêmes arbres.

Méthodologie

Paramètres agronomiques

Pour chaque arbre, nous avons choisi 10 pousses âgées d’un an au mois de février de chaque année en comptant le nombre total de bourgeons et le nombre de bourgeons ayant produit des inflorescences. Le taux de floraison est calculé par la formule suivante :

TF (%) = (Nombre d’inflorescences /Nombre total)*100

Le nombre moyen de fleurs par inflorescence (NB) est calculé sur un échantillon de 20 inflorescences de chaque arbre pris au stade bouton blanc (juste avant le début d’ouverture des fleurs).

En novembre de chaque année, la production en olives (Pr) est notée pour chaque arbre ainsi que le volume de frondaison (VF) qui est calculé par la formule suivante (COI, 1997a):

VF = 0.5236* H*(D)2 avec:

H: Hauteur de la frondaison mesuré à partir du début de la végétation.

D: Diamètre moyen de frondaison des deux diamètres orthogonaux de l’arbre (nord-sud et est-ouest).

La production et le volume de frondaison nous permettent de calculer la production en olives par unité de volume (Pr/m3).

A chaque année et au mois de novembre, un échantillon de 100 fruits est prélevé des trois arbres de chaque hybride pour le calcul du poids moyen du fruit (PF).

Paramètres chimique de l’huile

Extraction de l’huile d’olive

Un échantillon d’un kilogramme de fruits frais et sain de chaque hybride est récolté à la main pour les trois années et directement amené au laboratoire. L’extraction de l’huile est faite à l’aide d’un oléodoseur expérimental et consiste en trois étapes: Le broyage des olives par un broyeur à marteaux suivi par le malaxage de la pâte pendant 40 minutes et enfin la centrifugation en couche mince. La décantation de l’huile centrifugée est stockée dans des bouteilles en verre à 4°C et en obscurité jusqu’à l’utilisation.

Analyse de la composition acidique

L’estérification des acides gras est effectuée selon la méthode de saponification à froid. Les acides gras sous forme de leurs esters méthyliques sont analysés par chromatographie en phase gazeuse (CPG) selon le protocole suivant:

A l’aide d’une seringue de 10 µl, un microlitre de l’huile méthylée est injectée dans la colonne. La séparation est faite en isotherme à l’aide d’un appareil de type Shimadzu serie 17A équipé d’un détecteur à ionisation de flamme et une colonne capillaire dans les conditions convenables (Température colonne=180°C, Température injecteur=230°C, Température détecteur=250°C; gaz vecteur= azote; pressions: azote=0,6 bar, air=1,5 bar, hydrogène=0,8 bar; colonne: capillaire, longueur=15 cm, diamètre=0,32 mm, épaisseur du film=0,25 µm; phase stationnaire polaire : 50% cyanopropylméthyl-50% phénylméthyl- polysiloxane).

Analyses statistiques des données

Les arbres ne sont pas toujours productifs durant les trois années en raison du phénomène d’alternance. Par conséquent, les valeurs de chaque paramètre à chaque année sont des moyennes des arbres en production. Ainsi, l’analyse de variance de chaque paramètre a été réalisée pour le facteur hybride en considérant l’année comme répétition et les moyennes des hybrides sont comparées par le test de Duncan au seuil de 5 %.

Une base de données est constituée par les moyennes de chaque hybride sur trois arbres et trois années pour les différents paramètres. A partir de cette base de données, deux analyses statistiques ont été entreprises:

• Les corrélations de Pearson entre les différents paramètres ont été effectuées et la signification des coefficients a été estimée aux seuils de 1 et 5 %.

• L’analyse en composantes principales a été élaborée pour déterminer les paramètres les plus importants et leurs relations avec les différents hybrides.

Les analyses statistiques de la présente étude ont été élaborées par le logiciel XLSTAT version 2020.3.

Résultats

Variabilité des paramètres

L’analyse de variance montre des différences non significatives entre les hybrides pour le taux de floraison et la production par unité de volume (Tableau 2). Toutefois, ces deux paramètres varient respectivement de 17,9 à 28,9 % et de 2,22 à 3,5 kg/m3.

Le nombre de fleurs par inflorescence est le plus élevé pour l’hybride 1 (20 fleurs) et le plus faible pour l’hybride 5 (11,3 fleurs). Le volume de frondaison varie significativement entre les hybrides avec une valeur élevée pour l’hybride 4 (10,6 m3), faible pour l’hybride 1 (5,29 m3) et moyenne pour les hybrides 2, 3 et 5 (6,5 à 7,5 m3). La production par arbre est le plus élevée pour l’hybride 4 (37,4 kg) et le plus faible pour les hybrides 1, 3 et 5 (12,1 à 15,2 kg). L’hybride 5 détient le poids de fruit le plus élevé (2,76 g) alors que les hybrides 2 et 4 ont un fruit de faible poids (environ 1 g).

Pour les acides gras, le tableau 2 montre que l’hybride 2 manifeste le taux le plus faible en acide oléique (57,7 %) et les taux les plus faibles en acides palmitique et linoléique, respectivement 19,0 et 18,4 %. Les autres hybrides ont des taux élevés en acide oléique (> 69 %) et des taux moyens à faibles en acide palmitique (< 16 %) et linoléique (< 13 %).

Corrélations entre les paramètres

Le tableau 3 présente les corrélations entre les paramètres agronomiques des hybrides. Il ressort que les corrélations significatives sont de deux types:

• Trois corrélations sont significatives entre les paramètres de production et de frondaison (volume, production moyenne et leur rapport et poids du fruit). De ce fait, une production élevée est un indicateur d’un volume de frondaison et un rapport production/volume élevés.

• Deux corrélations négatives existent entre les principaux acides gras de l’huile des hybrides. Ainsi, le taux élevé en acide oléique dans l’huile des hybrides étudiés indiquent automatiquement des taux faibles en acides palmitique et linoléique.

Analyse en composantes principales

Les valeurs propres des deux premières composantes de l’ACP sont nettement plus élevées que les autres composantes, respectivement 4,3 et 2,8 (Tableau 4). Par conséquent, ces deux composantes contribuent avec 79,5 % dans la variance totale des paramètres agronomiques des hybrides étudiés.

La représentation graphique des deux premières composantes (Figure 1) fait ressortir la distinction des hybrides étudiés par des paramètres bien définis:

• L’hybride 4 est caractérisé principalement par la production en olives et le volume de frondaison.

• Les hybrides 1, 3 et 5 sont caractérisés par un poids de fruit élevé, un taux en acide oléique élevé et des taux en acides palmitique et linoléique moyennes.

• L’hybride 2 se distingue des autres hybrides par des taux en acide palmitique et linoléique élevés et un taux faible en acide oléique.

Discussion

La grande variabilité au sein des caractères agronomiques chez les hybrides étudiés montre que le programme d’hybridation entrepris en Tunisie a apporté un gain appréciable sur le plan génétique dénotant un choix judicieux des pollinisateurs de la variété Chemlali Sfax. Cette diversité des les performances des hybrides du programme d’amélioration génétique tunisien a été rapporté par Manai et al., (2007), Rjiba et al., (2009), Dabbou et al., (2010), Ben Amar et al., (2015), Ben Amar et Ayadi (2022).

Le gain génétique le plus important chez les hybrides étudiés se situe au niveau de la composition acidique des huiles. Quatre hybrides ont un taux très élevé en acide oléique (> 69 %) marquant un accroissement de 25 % par rapport la variété de référence ‘Chemlali Sfax’. Ces mêmes hybrides ont un taux en acide palmitique largement moins élevé (< 16 %) que ‘Chemlali Sfax’ qui peut avoir plus de 20 % d’après Grati-Kamoun et Khlif (2001). Ces deux caractéristiques des hybrides sont très recherchées dans l’huile d’olive puisqu’elles contribuent, d’après D’imprio et al., (2007), à éviter les troubles cardio-vasculaires, les cancers et l’obésité.

Au niveau de la composition acidique, l’hybride 2 est similaire à la variété de référence ‘Chemlali Sfax’ rapportée par Grati-Kamoun et Khlif (2001). Par contre, la bonne composition acidique des autres hybrides prouve que ces derniers ont acquiert les caractéristiques de l’huile de la variété ‘Coratina’ connue par la bonne qualité selon Zarrouk et al., (2009).

Les autres paramètres agronomiques peuvent aider dans le choix d’un hybride. En effet, les hybrides 3 et 5 ont un poids de fruit entre 2 et 3 g et peuvent ainsi être utilisé à double fin (olive à huile et de table). D’autre part, la vigueur réduit de l’hybride 1 peut favoriser son utilisation dans une conduite hyperintensive à l’image de la variété Arbéquina et Chikitita (Rallo et al., 2008).

Les paramètres de floraison et de production sont principalement affectés par la conduite de la plantation et en particulier la taille, la fertilisation et l’irrigation (COI, 1997b; Bellini et al., 2008). De ce fait, les hybrides étudiés peuvent être potentiellement utiles dans une plantation intensive (conditions de notre étude) en veillant à optimiser la conduite culturale.

Les corrélations entre les principaux acides gras de l’huile des hybrides de notre étude ont été rapportées aussi par Guellaoui et al., (2019) pour d’autres hybrides d’olivier issus du même programme d’hybridation. Cette constatation peut amener à rechercher de gènes (QTLs) qui codent pour l’un des trois principaux acides gras de l’huile d’olive et qui pourront être un critère de sélection fiable, précoce et rapide pour la qualité de l’huile dans une collection d’hybrides ou de variétés. Ces gènes ont été déterminés par Hernández et al., (2005) et Banilas et al., (2011) pour deux enzymes qui contribuent à la biosynthèse de l’huile d’olive.

Les corrélations non significatives entre les paramètres agronomiques et la composition en acides gras confirment l’effet réduit des conditions de culture sur la qualité de l’huile qui reste principalement sous des conditions internes de l’exploitation comme rapporté par certains travaux. En effet, la composition en acides gras dépend du patrimoine variétal et du degré de maturité des fruits (Kammoun et Laroussi, 2013), des méthodes d’extraction, de conservation d’huile et des conditions climatiques et environnementales (Dugo et al., 2004). D’autre part, l’effet positif de la frondaison sur la production indique la nécessité de conserver un volume moyen satisfaisant de l’arbre chaque année pour une meilleure stabilité de la production. Ce niveau de frondaison est obtenu par une taille rationnelle et une fertilisation raisonnable conformément aux suggestions de COI (1997b).

Le nombre réduit des composantes de l’ACP et la forte contribution de deux composantes dans la variance totale montrent d’une part la variabilité assez large dans les paramètres agronomiques des hybrides et d’autre part les différences très nettes entre leurs performances. Ce résultat confirme les différences significatives entre les hybrides étudiés et présentés au tableau 2.

Les résultats présentés dans cet article montrent que le programme d’hybridation tunisien a atteint son objectif qui est l’amélioration de la qualité de l’huile de la variété locale ‘Chemlali Sfax’. Les hybrides 1, 3, 4 et 5 se distinguent par leur bonne composition de leurs huiles et peuvent être proposés pour l’inscription dans le catalogue national des variétés végétales et être cultivé dans une mode irrigué et intensive. Toutefois, nous suggérons l’étude de certains de ces hybrides pour d’autres finalités, en particulier les hybrides 3 et 5 pour l’olive de table, l’hybride 1 pour la culture hyperintensive et l’hybride 4 pour une culture pluviale. Notre étude prouve que l’hybride 2 ne montre un gain faible au niveau de la composition acidique par rapport à la variété de référence et ne peut en aucun cas être promu pour l’inscription.

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